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呼吸作用

果蔬采收后，同化作用基本停止，但仍是活体，其主要代谢为呼吸作用。

呼吸是呼吸底物在一系列酶参与的生物氧化作用下，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放出化学键能的过程。

果蔬的呼吸有两种类型，即有氧呼吸和无氧呼吸。

1.1 有氧呼吸和无氧呼吸

1. 有氧呼吸

有氧呼吸是指果蔬的生活细胞在O2的参与下，将有机物(呼吸底物)彻底分解成CO2和水，同时释放出能量的过程。

呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质，常用的呼吸底物是G。

2. 无氧呼吸

无氧呼吸是果蔬的生活细胞在缺O2条件下，有机物(呼吸底物)不能被彻底氧化，生成乙醛、酒精、乳酸等物质，释放出少量能量的过程。

无氧呼吸对贮藏不利的原因

一方面因为无氧呼吸所提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物多，加速果蔬的衰老过程；

另一方面，无氧呼吸产生的乙醛、乙醇物质在果蔬中积累过多会对细胞有毒害作用，导致果蔬风味的劣变，生理病害的发生。

果蔬采后在贮藏过程中应防止产生无氧呼吸。

3.巴斯德效应

巴斯德效应：在无氧呼吸消失点之前，供给氧气可避免无氧呼吸的出现，可使碳水化合物的分解速度减慢，从而降低物质消耗和减少了无氧呼吸产物。

意义：可通过降低氧气浓度使有氧呼吸减至最低限度，但不激发无氧呼吸，对果蔬贮藏保鲜有重要意义。

4.愈伤呼吸

果蔬产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫做愈伤呼吸，又称为创伤呼吸、伤呼吸。

愈伤呼吸产生原因：机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，酶与底物直接接触，使氧化作用加强。

愈伤呼吸的意义：消极面：造成体内物质的大量消耗；积极面：是呼吸保卫反应的主要机制，在植物产品对损伤的自我修复中具有重要作用。

1.2 与呼吸有关的几个概念

（1）呼吸强度

也称呼吸速率，以一定温度下，单位数量植物组织、单位时间的氧气消耗量或二氧化碳释放量表示。一般单位用O2或CO2mg(或mL)／(kg·h )(鲜重)表示。

呼吸强度是衡量产品贮藏潜力的依据，呼吸强度越高，呼吸越旺盛，贮藏寿命越短。

（2）呼吸商 (Respiration Quotient，RQ)

也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入O2的体积比。

RQ的大小主要与呼吸底物和呼吸状态（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。

RQ与呼吸底物的关系：

糖类为呼吸底物时RQ=1

C6H12O6 +6O2 →6CO2 +6H2O，RQ=6/6 =1.0

含碳、氢多的脂肪、蛋白质为呼吸底物时RQ1

C4H6O5+3O2→4CO2 +H2O，RQ=4/3=1.33

呼吸商越小，需要吸入的氧气量越大，在氧化时释放的能量也越多。

RQ与呼吸状态的关系：

无氧呼吸，吸收的氧气少，RQ>1，供氧不足，有氧呼吸和无氧呼吸同时进行时，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例也越大。

此外RQ还与环境供氧，脂糖转化等有关。

2C6H12O6+6O2→8CO2+6H2O+2C2H5OH, RQ =8/6=1.33

脂转为糖时 RQ1

RQ可用来判断呼吸状态和呼吸底物类型。

（3）呼吸热

呼吸热是呼吸过程中产生的，除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。每释放1mg CO2相应释放近似10.68J的热量。

呼吸热会使果蔬自身温度升高，贮藏中应尽量排除；环境温度低于产品要求时，可利用自身呼吸热进行保温。

（4）呼吸温度系数

在生理温度范围内，温度升高10℃时呼吸强度与原来温度下呼吸强度的比值即为温度系数，用Q10来表示，一般果蔬Q10＝2-2.5。

Q10反映了呼吸强度随温度变化的程度， Q10越大说明呼吸强度受温度影响越大；

Q10受温度影响，果蔬产品的Q10在低温下较大，因此果蔬采后应尽量降低贮运温度，并且要保持冷库温度的恒定。

1.3 呼吸跃变

有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前，呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。

（1）跃变型果实

也称呼吸高峰型果实。此类果蔬在成熟期出现的呼吸强度上升到最高值，随后就下降。

包括：苹果、梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。

（2）非呼吸跃变型果实

采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类果实称为非呼吸跃变型果实。

包括：柑桔、葡萄、樱桃、菠萝、荔枝、黄瓜等。

1.4 影响呼吸强度的因素

(1) 种类与品种

蔬菜：

生殖器官(花) > 营养器官(叶) > 贮藏器官(块根块茎)

水果：

浆果(番茄、香蕉) >核果(桃、李) > 仁果(苹果、梨)

同类产品：

晚熟品种 > 早熟品种

夏季成熟品种 > 秋冬成熟品种

南方生长 > 北方生长

同一器官的不同部位：

果蔬同一器官不同部位其呼吸强度也有差异。

(2) 成熟度

幼嫩组织呼吸强度高，成熟产品呼吸强度弱，但跃变型果实成熟时会出现呼吸高峰。

块茎、鳞茎类蔬菜休眠期呼吸强度降至最低，休眠期后重新上升

(3) 温度

一定温度范围内，呼吸强度与温度成正比关系，0~10℃范围内温度变化对果蔬呼吸强度的影响较大；

温度越高，跃变型果实呼吸高峰出现越早。

温度的波动会促进果蔬的呼吸作用。

(4) 气体的分压

O2浓度高，呼吸强度大；反之， O2浓度低、呼吸强度也低；O2浓度过低会造成无氧呼吸，果蔬贮藏中O2浓度常在2％-5%；

CO2浓度越高，呼吸代谢强度越低，但过高的CO2浓度会伤害果蔬，大多数果蔬适宜的CO2浓度为1%-5%；

乙烯能加速果蔬后熟衰老。

(5) 含水量

果蔬在水分不足时，呼吸作用减弱；在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量增加而提高，在干种子中特别明显，如粮食含水量越高，呼吸作用越强。

含水量高的植物，在一定限度内的相对湿度愈高，呼吸强度愈小；

(6) 机械损伤

植物组织受到挤压、碰撞、震动、摩擦等损伤后，呼吸作用就会加强，损伤程度越高，呼吸越强。

(7) 其他

对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，以及辐照和应用生长调节剂等处理均可不同程度地抑制产品的呼吸作用。

1.5 呼吸作用对果蔬贮藏的影响

耐藏性：在一定贮藏期内，产品能保持其原有品质而不发生明显不良变化的特性。

抗病性：产品抵抗致病微生物侵害的特性。

果蔬的耐藏性和抗病性依赖于生命。

（1）呼吸作用对果蔬贮藏的积极作用

提高果蔬耐藏性和抗病性

提供果蔬生理活动所需能量

产生代谢中间产物

呼吸的保卫反应

a. 提供能量和底物，促进伤口愈合；

b. 抑制水解作用的加强; 有利于分解、破坏微生物分泌的毒素。

（2）呼吸作用对果蔬贮藏的消极作用

呼吸作用消耗有机物质

分解消耗有机物质，加速衰老；

产生呼吸热，使果蔬体温升高，促进呼吸强度增大，同时会升高贮藏环境温度，缩短贮藏寿命。

因此，果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正常的呼吸代谢、正常发挥耐贮性和抗病性的基础上，采取一切可能的措施降低呼吸强度，延长贮藏寿命。

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